Cladoxylon dubium (Unger) Solms-Laubach 1896
Cladoxylon mirabile Unger 1856
Cladoxylon radiatum Unger 1913
Cladoxylon scoparium Kraüsel et Weyland 1926
Cladoxylon taeniatum (Unger) Solms-Laubach 1897
Cladoxylon Unger 1856 est un genre de Pteridophyta connu par des restes fossiles dans des sites du Givetien au Mississippien, au Dévonien moyen et au Carbonifère inférieur en Allemagne, en France, au Royaume-Uni et aux États-Unis. Malgré la petite taille de ses restes, son système vasculaire est l’un des mieux étudiés de son groupe et présente des caractéristiques remarquables avec une stèle en forme de polystèle probablement dérivée d’un actinostélé et un xylème secondaire très développé qui suggère que cette plante avait un port d’arbre ou d’arbuste.
Morphologie
En raison du caractère incomplet des archives fossiles, on ne connaît de ce genre que des segments de tige et, peut-être, des branches latérales, et la morphologie de son système racinaire, de sa zone apicale et de son port sont totalement inconnus. On suppose que les espèces appartenant au genre Cladoxylon avaient un port buissonnant ou arborescent, à en juger par l’épaisseur de leurs tiges et surtout par la structure de leur cylindre vasculaire, qui diffère de celle des espèces arborescentes actuelles. Les plus grandes tiges conservées de Cladoxylon correspondent à l’espèce Cladoxylon mirabile avec une épaisseur pouvant atteindre 3 centimètres et à l’espèce Cladoxylon scoparium dont les meilleurs restes ont un axe principal de 1,5 centimètre de diamètre et une hauteur minimale de 30 centimètres.
Le système vasculaire du Cladoxylon définit la classe des Cladoxylopsida bien qu’il soit l’un des plus développés de son genre. Il se compose d’une stèle en forme de polystèle caractérisée par plusieurs unités discrètes de faisceaux vasculaires, ou protoxylème, entourées de tissu parenchymateux.
Ces faisceaux vasculaires sont vermiformes en coupe longitudinale et cylindriques à ovales en coupe transversale. Il est admis qu’ils étaient anastomosés bien que peu de fossiles permettent d’observer des éléments communicants. L’organisation générale des faisceaux vasculaires est radiale et on pense qu’ils dérivent d’une stèle de type actinostélé comme on en trouve dans d’autres genres fossiles connus. Les faisceaux situés au centre de la tige ont une morphologie irrégulière tandis que les faisceaux extérieurs ont une morphologie allongée.
On distingue deux types de faisceaux vasculaires. Les plus simples n’ont qu’un protoxylème formé par un xylème primaire avec des trachéides scalériformes alors que les faisceaux complexes ont, entourant complètement ce xylème primaire, un xylème secondaire formant des tissus lignifiés et du phloème qui n’apparaît dans aucun autre genre de l’ordre des Pseudosporochnales à l’exception de Xenocladia.
L’acquisition et le développement d’un xylème secondaire capable de générer des tissus lignifiés sont considérés comme essentiels chez les plantes pour l’acquisition de grandes tailles, bien qu’il existe de nombreux exemples de plantes actuelles et fossiles de grande taille qui ne possèdent pas ces tissus. Il semble que la croissance en épaisseur par un xylème secondaire producteur de bois chez ce genre se soit faite non pas en épaississant le cylindre vasculaire comme chez les angiospermes et les gymnospermes mais par un système plus économique, divisant le cylindre vasculaire en plusieurs faisceaux qui augmentent son périmètre et avec lui le xylème secondaire.
Le cladoxylon avait de nombreuses branches insérées de manière hélicoïdale dans sa tige, comme l’ont montré plusieurs fossiles. La présence de pétioles ou de bases de branches dans la tige est connue avec une certitude absolue grâce aux traces laissées par leur vascularisation sur l’axe principal. Ainsi les pétioles observés in situ sont aplatis avec 4 faisceaux vasculaires de xylème primaire uniquement.
On ne connaît pas de branches rattachées à des troncs appartenant sans équivoque à Cladoxylon. Il a été suggéré que les ramifications latérales de Cladoxylon pouvaient correspondre aux espèces précédemment décrites comme Clepsydropsis en raison de leur découverte dans des sites proches et de la structure de leur système vasculaire. La correspondance entre ces deux éléments n’a été claire qu’en 1932, lorsque Paul Bertrand a pu la démontrer grâce à des observations histologiques sur des spécimens exceptionnellement bien conservés. Les plantes initialement décrites comme Clepsydropsis exigua et Clepsydropsis antiqua ont ainsi été considérées comme correspondant aux branches latérales de Cladoxylon mirabilis et les restes d’autres Clepsydropsis mal caractérisés pourraient appartenir à Cladoxylon taeniatum.
Si tel est le cas, les branches latérales de Cladoxylon seraient dichotomisées deux à quatre fois avec une insertion en spirale. Les dernières divisions se terminent par des structures aplaties analogues aux phyllodes d’autres ptéridophytes. Les branches fertiles seraient dichotomisées de façon irrégulière et posséderaient dans leurs derniers ordres de ramification des sporanges marginaux semblables à ceux du Calamophyton.