Les gènes Gap codent pour des facteurs de transcription dans un embryon en développement, contrôlant sa subdivision en parties antérieure, moyenne et postérieure. Chaque domaine est à l’origine de segments continus. Les gènes gap comprennent Krüppel, knirps, hunchback, giant et tailless.
Les gènes gap sont impliqués dans le développement correct de la segmentation chez la drosophile, marquant la transition entre un embryon dont la différenciation antéropostérieure est déterminée par un gradient de morphogènes, et un embryon avec trois grands segments, chacun avec plusieurs primordia de segmentation. Ces gènes codent pour des facteurs de transcription dans l’embryon en développement1 et sont caractérisés par le fait que leur activation est contrôlée par des gènes à effet maternel, qui déterminent la polarité antéropostérieure de l’embryon précoce chez la drosophile2.
Les gènes gap sont situés dans trois loci différents appelés Krüppel, hunchback et knirps, qui affectent respectivement la tête, le thorax et l’abdomen3 . Les mutations de ces gènes génèrent un phénotype où le segment entier pour lequel ils codent est absent. Cependant, il existe également deux autres gènes qui ne codent pas pour un segment entier mais qui se chevauchent avec d’autres gènes (comme dans le cas de giant) ou dont les mutations empêchent le développement du segment terminal (comme dans le cas de tailless)2.
Les premiers à décrire les gènes gap ont été Christiane Nüsslein-Volhard & Eric Wieschaus en 1980, bien que Grool (1950) ait précédemment identifié le rôle du gène Krüppel dans la segmentation2. Nüsslein-Volhard & Wieschaus, par une série de mutations, ont observé l’absence de plusieurs segments dans l’embryon de drosophile et ont décrit trois classes de gènes impliqués : les gènes gap, paired-ruled et segment polarity2.
Ces gènes sont exprimés à différents stades. Dans le cas des gènes gap, leur expression est initiée par la présence du gradient morphogène ; une fois leur expression induite et l’effet des gènes maternels ayant cessé, leur régulation est déterminée par les produits des gènes eux-mêmes, où le gène Krüppel, par exemple, n’est exprimé ni en amont ni en aval car ils contiennent respectivement les protéines Hunchback et Giant, et Tailless et Knirps ; Ainsi, des mutations dans les gènes exprimés antérieurement permettront à Krüppel d’augmenter son expression dans cette zone, tout comme si la mutation se produisait dans la partie postérieure et vice versa2. 2 Ceci est dû au fait que les produits des gènes gap sont des protéines de liaison à l’ADN qui agissent comme régulateurs des gènes eux-mêmes.
À des stades ultérieurs du développement, les protéines générées par les gènes gap deviennent importantes en reconnaissant les gènes enhancers qui permettent la transcription des gènes pair-ruled, qui détermineront les segments en tant que tels chez la drosophile2. Ainsi, les gènes gap ne sont pas seulement importants pour s’exprimer, mais aussi pour moduler d’autres processus cellulaires qui conduiront au développement correct de l’embryon en tant que tel.
Références
1 Lodish, et al. (2004). Molecular Cell Biology, 5th edn, W.H. Freeman and Company. P0-7167-4366-3. 2005.
2 Gilbert, Scott (2005). Development Biology (8e édition). Sinauer Associates, Inc.
3 Nüslein-Volhard, Christine ; Wieschaus, Eric (1980). « Mutations affectant le nombre et la polarité des segments chez la drosophile ». Nature 287 (30). p 795.