Elle comprend cinq sous-familles.
Les orchidées ou orchidées (nom scientifique Orchidaceae) sont une famille de plantes monocotylédones qui se distinguent par la complexité de leurs fleurs et par leurs interactions écologiques avec les pollinisateurs et avec les champignons avec lesquels elles forment des mycorhizes.
La famille compte environ 25 000 espèces (certaines sources parlent de 30 000), ce qui en fait l’une des familles les plus riches en espèces parmi les angiospermes. À cette diversité naturelle s’ajoutent 60 000 hybrides et variétés produits par les floriculteurs.
Les orchidées se reconnaissent à leurs fleurs à forte symétrie bilatérale, dans lesquelles la partie centrale du verticille interne des tépales – appelée labelle – est profondément modifiée, et la ou les étamines sont soudées au style, au moins à la base.
Les orchidées sont un groupe de plantes à la morphologie extrêmement variée. Leur taille varie de quelques millimètres (certaines espèces des genres et espèces Bulbophyllum et Platystele) à des agrégats gigantesques pouvant peser plusieurs centaines de kilogrammes (certaines espèces de Grammatophyllum) ou atteindre 13,4 m de long (comme Sobralia altissima). De même, la taille de leurs fleurs varie, des minuscules fleurs du genre Platystele – moins de 1 mm – aux grandes fleurs de 15 à 20 cm de diamètre de nombreuses espèces des genres Paphiopedilum, Phragmipedium et Cattleya, en passant par les fleurs de 76 cm de Phragmipedium caudatum. Le parfum de leurs fleurs n’est pas moins variable, allant de l’odeur délicate de Cattleya à la puanteur repoussante des fleurs de certaines espèces de Bulbophyllum.
On les trouve dans la plupart des régions du monde, à l’exception des régions au climat désertique ou polaire, bien qu’elles soient particulièrement abondantes dans la zone intertropicale, où poussent la plupart des espèces à fleurs voyantes.
La famille a été reconnue par les systèmes classiques de classification des plantes, tels que le système de Cronquist, ainsi que par des systèmes plus modernes, tels que le système de classification APG II et le système de classification APG III.
Description
Les orchidées sont des plantes herbacées, vivaces – rarement annuelles – terrestres ou épiphytes, parfois grimpantes. Quelques espèces sont dépourvues de chlorophylle et sont mycohétérotrophes.
En ce qui concerne les orchidées épiphytes, on dit qu’elles peuvent devenir éternelles. En effet, dans la nature, leur survie est liée à celle de l’arbre qui les supporte. On sait que des plantes collectées au milieu du 19e siècle poussent et fleurissent encore dans de nombreuses collections.
Les tiges sont des rhizomes ou des cormes pour les espèces terrestres. Chez les espèces épiphytes, en revanche, les feuilles sont épaissies à la base, formant des pseudobulbes qui servent à stocker l’eau et les nutriments, agissant comme un organe réservoir, et sont généralement recouvertes de gaines foliaires membraneuses qui se dessèchent avec l’âge.
Il existe deux types de croissance de base au sein de la famille : le type sympodial, qui donne naissance à plusieurs tiges, et le type monopodial, qui donne naissance à une seule tige. Le type de croissance sympodial est le plus courant au sein de la famille. La plupart de ces orchidées ont des pseudobulbes qui servent de réservoirs d’eau et de nutriments. La plante soutient les pseudobulbes presque verticalement et la croissance et le développement ultérieurs de nouvelles tiges se font horizontalement, entre les pseudobulbes préexistants. Chaque nouveau pseudobulbe naît à la base des pseudobulbes précédents et, avec sa croissance, donne naissance à de nouvelles feuilles et racines. Les feuilles issues de chaque pseudobulbe peuvent durer de nombreuses années, fournissant des nutriments à l’ensemble de la plante, jusqu’à ce qu’elles brunissent et meurent. Même sans feuilles, chaque pseudobulbe continue à soutenir la croissance et à fournir l’énergie nécessaire à la croissance du reste de la plante et à la floraison. Les genres Cattleya, Dendrobium et Oncidium sont des exemples d’orchidées présentant ce type de croissance. Les orchidées à croissance monopodiale, contrairement aux précédentes, ont une seule tige principale qui pousse de manière érigée et indéfinie à partir du centre de la plante. Normalement, la tige pousse vers le haut et les racines naissent aux nœuds, qui poussent vers le bas. Au fur et à mesure que la plante grandit, elle perd les feuilles inférieures tandis que de nouvelles feuilles se forment à l’extrémité supérieure. Certaines espèces d’orchidées présentant ce type de croissance appartiennent aux genres Ascocentrum, Phalaenopsis et Vanda.
Les orchidées terrestres ont parfois des racines tubéreuses. Les orchidées épiphytes, en revanche, ont des racines aériennes très développées, accrochées aux arbres, vertes et épaisses. Les racines aériennes des épiphytes ont une double fonction : ce sont les structures qui absorbent les nutriments dont la plante a besoin et elles servent également d’éléments de fixation. Les racines de ce type d’orchidées ont typiquement un épiderme spongieux, formé de nombreuses couches de cellules mortes à maturité et avec des parois cellulaires épaissies, appelées velamen. Le velamen forme une gaine spongieuse et blanchâtre qui entoure complètement la racine. Par temps sec, ses cellules sont remplies d’air, mais par temps de pluie, elles se remplissent d’eau.
Selon certains auteurs, le velamen est un tissu absorbant l’eau ; selon d’autres, le passage de l’eau du velamen vers le cortex racinaire n’a jamais été observé. Sa fonction principale semble être la protection mécanique, ainsi que la prévention d’une perte d’eau excessive de la racine pendant les périodes de carence en eau. De plus, lorsque le velamen est rempli d’eau, il devient transparent, ce qui permet à la lumière d’atteindre les tissus verts de la racine et facilite ainsi la photosynthèse.
Les feuilles naissent du rhizome ou des tiges aériennes et sont simples et à bords entiers, généralement alternes, verticillées, distiquées ou verticillées, souvent plicaturées, basales ou le long de la tige, parfois réduites à des gaines ou à des écailles, généralement à nervation parallèle et à gaine à la base. Elles peuvent être pédonculées ou sessiles et n’ont pas de stipules. Les espèces adaptées aux périodes de sécheresse ont des feuilles charnues qui servent de réserve d’eau en cas de pénurie.
Bien qu’il s’agisse d’une famille dont les fleurs sont très différentes d’un genre à l’autre, sa structure est homogène. Comme chez les autres monocotylédones, le périanthe est trimère. Il est composé de trois pièces externes appelées sépales, deux latérales et une dorsale, et de trois éléments internes appelés pétales, dont l’un est modifié en une lèvre ou labelle de plus grande taille et de couleur plus intense que les autres. Cette modification, associée au phénomène de résupination ou de torsion qui la place en position basse, a pour fonction d’attirer un animal qui est son pollinisateur. Il existe des variations structurelles qui facilitent la pollinisation par une espèce particulière d’insecte, d’oiseau ou de chauve-souris. Certains auteurs classent le périanthe de l’orchidée comme un périgonium, composé de six tépales disposés en deux verticilles.
Les différentes parties du périanthe peuvent être séparées les unes des autres ou fusionnées à la base.
Les sépales, ou tépales externes, sont généralement pétaloïdes (semblables à des pétales), imbriqués. Parfois, les deux sépales latéraux sont fusionnés en un seul élément appelé « synsepal ». Les pétales, ou tépales internes, sont toujours séparés, parfois avec des points, des taches et des couleurs variées. Le « labelle » est le pétale central, il est plus grand que les deux pétales latéraux et sa forme est extrêmement variable. C’est la partie la plus complexe et, d’une certaine manière, un organe caractéristique des orchidées. Il peut être lobé, on dit alors qu’il y a un lobe central et deux lobes latéraux (Orchis, Dactylorhiza). D’autres fois, comme chez Epipactis, deux parties sont différenciées transversalement, que l’on appelle « hypocylide » la basale et « épicylide » la distale. Elle peut présenter des zones brillantes, des crêtes, des carènes ou d’autres protubérances qui sont souvent appelées « callosités » ou « cals ». Il est également courant de voir apparaître un éperon dirigé vers l’arrière ou vers le bas, où se loge un nectaire. Cet éperon peut être long et mince (Gymnadenia, Orchis), ou ressembler à un sac arrondi (Coeloglossum viride). Il existe également des espèces dont l’éperon ne contient pas de nectar ou dont les nectaires ne sont pas inclus dans l’éperon.
L’androcée se compose généralement d’une ou deux étamines (parfois trois), voire d’une seule, dérivée de l’étamine centrale du verticille ancestral externe et généralement de deux staminodes vestigiales dérivées des étamines latérales d’un verticille ancestral interne. Dans certaines sous-familles, comme les Apostasioideae ou les Cypripedioideae, il y a deux ou trois étamines fertiles. Lorsqu’il y en a deux, elles sont issues des deux étamines latérales du verticille interne ancestral, et lorsqu’il y en a trois, elles sont issues des deux latérales du verticille interne et de l’étamine centrale du verticille externe. L’androcée est soudé au style et au stigmate, qui sont fortement modifiés, formant une structure appelée « colonne », « gynostème » ou « gynostegium ». Les thèques des anthères sont disposées dans la partie du gynostème appelée « clinandrum » ou « androcline ». Le pollen est granuleux, en tétrades ou agglutiné en groupes de deux à huit masses molles ou dures appelées pollinies. Ces pollinies possèdent un appendice filiforme – appelé « caudicule » – qui est relié à une masse collante – « retinaculum » ou « viscidium » – sur le « rostellum », une structure dérivée du stigmate ayant la forme d’un lobe allongé et qui est située sur la partie réceptive du stigmate. L’ensemble des pollinies, des caudicules et des rétinacules est appelé « pollinarium », qui est l’unité de transport du pollen lors de la pollinisation. Les anthères sont déhiscentes longitudinalement et leur conjonctive est souvent modifiée en un « opercule » qui recouvre l’anthère jusqu’à la pollinisation.
Un groupe d’orchidées appartenant au genre Bulbophyllum, dont la floraison est assez spectaculaire, possède un rachis si contracté que toutes les fleurs semblent sortir du même point, comme dans une ombelle. D’autres orchidées (Oncidium, Renanthera), enfin, ont des inflorescences ramifiées appelées panicules.
Le fruit est une capsule loculicide, qui s’ouvre par trois ou six fentes longitudinales (parfois une seule) ; rarement, le fruit des orchidées est une baie.
Les graines sont minuscules et nombreuses. Le tégument est croûteux ou membraneux, sans phytomélanines, avec seulement la couche externe persistante et les tissus internes effondrés. Les graines sont souvent membraneuses et ailées, ce qui leur permet d’être dispersées par le vent. L’embryon est très petit et n’est pas accompagné d’endosperme, car ce tissu avorte très tôt dans le développement embryonnaire.
Étymologie et histoire
Le mot orchidée vient du grec ὄρχις (órjis « testicule ») et ἰδέα (idéa « forme »). Le mot fait référence à la forme des tubercules des espèces du genre Orchis, des orchidées terrestres dont les doubles tubercules ressemblent à des testicules, comme on peut le voir sur l’image de droite. Le mot est attesté pour la première fois dans les manuscrits du De causis plantarum du philosophe grec Théophraste, datant d’environ 375 av.
Elles sont connues et appréciées par l’homme depuis l’Antiquité. Des écrits chinois datant de 1500 ans font référence à la culture des orchidées. Dans la Grèce antique, on attribuait aux orchidées des vertus curatives et aphrodisiaques. Les Aztèques utilisaient une orchidée – la vanille – pour enrichir une boisson épaisse à base de cacao, destinée aux nobles et aux guerriers et connue sous le nom de xocoatl.
En Europe, leur intérêt s’est éveillé vers 1731, lorsque la première orchidée tropicale du Nouveau Monde, Bletia purpurea (syn. Bletia verecunda), a fleuri dans la collection de l’amiral anglais Charles Wager, qui l’avait obtenue au jardin botanique de Chelsea. À partir de ce moment, l’acquisition et la culture d’orchidées exotiques ont suscité un intérêt sans pareil, en particulier chez les membres des classes sociales les plus aisées, qui étaient tenus de construire un orchidarium, une obligation à la mesure de leur statut. En effet, la floraison d’une orchidée dans ces collections donnait lieu à de grandes festivités et la nouvelle faisait la une de la presse. Pour satisfaire cette consommation d’orchidées rares et exotiques, les collectionneurs professionnels, principalement français et anglais, ont pendant de nombreuses années pillé sans pitié les forêts américaines, mettant de nombreuses espèces en danger d’extinction. Au début du XXe siècle, l’ère de l' »orchidomanie » touchait à sa fin. Le coût du chauffage des serres dans lesquelles ces plantes devaient être cultivées était extrêmement élevé et la pénurie d’énergie – exacerbée par la Première Guerre mondiale – rendait difficile l’entretien des orchidariums privés. Avec la dépression de 1929, la culture à grande échelle des orchidées est finalement passée aux mains d’entrepreneurs commerciaux.
L’écologie
Les orchidées constituent la plus grande famille de plantes à fleurs, avec environ 20 000 espèces réparties en quelque 800 genres dans le monde entier. Il s’agit d’une famille cosmopolite, qui s’étend du cercle polaire arctique à la Terre de Feu et aux îles situées au sud de l’Australie. Elles ne sont absentes que dans les vrais déserts et aux pôles. Elles sont plus diversifiées dans les régions tropicales, où elles sont souvent épiphytes, mais la plupart des espèces se trouvent dans les régions tropicales et subtropicales, du niveau de la mer à 5 000 m d’altitude, dans presque tous les environnements. Dans certains écosystèmes, elles constituent l’élément dominant, en particulier dans les habitats pauvres en nutriments. Il n’y a que deux environnements sur terre où ces plantes ne prospèrent pas, les pôles et les déserts de sable. C’est dans les régions tropicales, où elles sont souvent épiphytes, qu’elles sont le plus diversifiées.
La plupart des espèces sont réparties dans les régions tropicales, en particulier dans les zones montagneuses, qui représentent des barrières naturelles et isolent les différentes populations de plantes, ce qui entraîne la formation d’un grand nombre d’espèces endémiques. Les îles et les zones continentales de l’Asie du Sud-Est, l’Équateur, où l’on dénombre environ 3 500 espèces décrites, et la Colombie, le pays qui possède la plus grande variété d’orchidées, avec environ 4 270 espèces recensées, sont des régions où les orchidées prédominent nettement. D’autres régions importantes sont les montagnes du sud de l’Himalaya en Inde et en Chine, les montagnes d’Amérique centrale et d’Afrique du Sud-Est, notamment l’île de Madagascar.
Leur capacité d’adaptation est remarquable, puisqu’elles peuvent pousser aussi bien au niveau de la mer que dans les landes d’altitude. Beaucoup vivent sur les arbres (épiphytes), d’autres sur les rochers (lithophytes), d’autres encore sur le sol et certaines espèces prospèrent même dans des environnements souterrains. Contrairement à ce que beaucoup de gens croient, elles ne sont pas parasites, car elles ne se nourrissent pas de l’arbre où elles vivent, mais l’utilisent comme support et comme véhicule pour atteindre la lumière du soleil. Certaines ne mesurent que quelques centimètres de long et d’autres peuvent atteindre la taille d’un arbre. Leurs fleurs peuvent être si minuscules qu’elles sont impossibles à voir à l’œil nu, tandis que d’autres sont saisissantes.
Les orchidées ne fleurissent généralement qu’une fois par an, toujours à la même période, qui est déterminée par des facteurs environnementaux tels que la baisse ou l’augmentation de la température, l’augmentation du nombre d’heures de lumière du jour, les changements saisonniers et les variations d’humidité. Les fleurs peuvent rester ouvertes d’un jour (comme chez les Sobralia) à plus de trois mois (comme chez les Paphiopedilum et les Phalaenopsis). Les hybrides artificiels peuvent fleurir deux fois ou plus par an.
97 % des espèces d’orchidées ont besoin d’un pollinisateur pour le transfert des grains de pollen d’une plante au pistil d’un autre individu et donc pour la fécondation et la formation des graines. Il faut savoir que le pollen des orchidées est regroupé en masses compactes appelées pollinies (singulier : pollinaria), de sorte que le pollen ne peut pas être dispersé d’une fleur à l’autre par lui-même ou par le vent ; des pollinisateurs sont donc indispensables pour assurer la reproduction sexuée.
Ces pollinisateurs sont très variés et peuvent être, selon les espèces, des mouches, des moustiques, des abeilles, des guêpes, des coléoptères, des scarabées et des oiseaux (notamment des colibris).
La zoophilie qui caractérise les orchidées suppose que les animaux pollinisateurs visitent régulièrement les fleurs et s’y attardent suffisamment, que les anthères et les stigmates soient frottés ou touchés assez fréquemment et que les anthères soient si parfaitement attachées aux visiteurs qu’elles puissent atteindre sans danger les stigmates d’autres fleurs. Le résultat de la zoophilie dépend essentiellement de la capacité des animaux à reconnaître les fleurs à une certaine distance et de la nécessité de visiter les fleurs de la même espèce pendant un certain temps. Les fleurs zoophiles doivent donc posséder des produits attractifs (appâts, tels que le pollen et le nectar), des moyens d’attraction (tels que les odeurs et les couleurs) et, en outre, un pollen visqueux ou collant.
De nombreuses espèces d’orchidées récompensent les pollinisateurs en leur offrant de la nourriture (par exemple du nectar, des poils ou des huiles) et d’autres composés tels que des cires, des résines et des parfums. Ces récompenses renforcent à leur tour le comportement des pollinisateurs. Cependant, la spécialisation sur un seul type de pollinisateur pour assurer un transfert de pollen plus efficace a conduit à une spécialisation morphologique et structurelle croissante des fleurs d’orchidées pour assurer l’attraction d’une seule espèce d’insecte.
C’est pourquoi les fleurs d’orchidées ont des formes extrêmement variées et peuvent attirer une grande variété d’insectes (abeilles, guêpes, mouches, papillons, papillons de nuit) ainsi que des oiseaux, des chauves-souris ou des crapauds pour la pollinisation. Certaines attirent des visiteurs généralistes, mais beaucoup sont très spécialisées et n’attirent qu’une ou quelques espèces comme pollinisateurs. Le pollen, le nectar ou les parfums floraux peuvent être utilisés comme récompenses pour la pollinisation, tandis que certaines fleurs (par exemple Cypripedium) manipulent leurs pollinisateurs et ne fournissent aucune récompense, et que certaines espèces d’Ophrys et de Cryptostylis imitent la forme et le parfum des abeilles, guêpes ou mouches femelles, et sont pollinisées lorsque les mâles tentent de s’accoupler avec la fleur (un phénomène appelé pseudocopulation).
En général, le labelle sert de plate-forme d’atterrissage et fournit des indices visuels ou tactiles qui orientent le pollinisateur. Les pollinies sont attachées au corps du pollinisateur et sont souvent déposées sur le stigmate (généralement une dépression au bas de la colonne) de la prochaine fleur visitée. Le genre Coryanthes possède un labelle en forme de poche qui se remplit d’un liquide sécrété par la colonne ; une abeille qui tombe dans ce liquide doit emprunter un tunnel, ce qui force le dépôt du pollenarium sur son corps. Le transfert du pollen à l’intérieur des pollinies est une adaptation apparente pour assurer la fécondation d’un grand nombre d’ovules. Chez certaines espèces, la pollinisation est un événement assez rare, et les fleurs peuvent rester fonctionnelles et voyantes pendant de nombreux jours. Le flétrissement du périanthe n’intervient rapidement qu’après la fécondation. Angraecum sesquipedale, une orchidée de Madagascar, est également connue pour sa biologie de la pollinisation. Cette espèce possède un éperon de 20 à 35 cm de long et est pollinisée par un papillon sphingidé, Xanthopan morganii praedicta, qui possède une trompe de cette longueur, ce que Charles Darwin avait prédit avant la découverte d’un tel pollinisateur.
Chez la plupart des espèces, les petites graines ressemblant à de la poussière sont dispersées par le vent et ont besoin de nutriments fournis par un champignon mycorhizien pour germer. Certains membres des Cypripedioideae et des Vanilloideae ont des fruits charnus qui fermentent in situ en libérant des composés odorants (par exemple la vanilline) qui attirent les oiseaux et les mammifères, lesquels agissent comme agents de dispersion.
Ces graines sont constituées d’un embryon composé de quelques cellules (entre 100 et 200), recouvert d’un testa très dur. Le nombre de graines peut varier de 13 000 à 4 000 000 par capsule. Le poids d’une graine d’orchidée varie de 0,3 à 14 µg et elles mesurent de 0,25 à 1,2 mm de long et de 0,009 à 0,27 mm de large. Ces graines n’ont pas d’endosperme et consistent en un petit embryon suspendu dans une membrane, généralement transparente, mais parfois pigmentée. La forme des graines peut être très variable : elliptique, filiforme, fusiforme, ronde, globulaire ou très ailée. Toutes ces caractéristiques maximisent apparemment la fécondité et l’efficacité de la dispersion des graines d’orchidées par le vent.
La germination de ces graines s’effectue selon un processus différent de celui de la plupart des angiospermes, car les embryons d’orchidées sont, d’un point de vue anatomique et structurel, extrêmement petits et simples. Les embryons d’orchidées germent et se développent pour produire une masse de cellules appelée « protocorme ». Ces protocormes, avec leurs « rhizoïdes » (structures ressemblant à des racines), peuvent ou non commencer immédiatement à faire de la photosynthèse. Cependant, pour que le protocorme survive, se développe et devienne une pousse, il doit d’abord établir une relation symbiotique avec un champignon.
Le rôle du champignon est de fournir des sucres au protocorme (en particulier à ceux qui sont dépourvus de chlorophylle). Le champignon obtient des sucres à partir de parties du substrat (sol ou autre objet solide qui sert d’organisme hôte à la plante) de l’orchidée, c’est-à-dire l’écorce d’un arbre ou le sol. Le protocorme, à son tour, fournit au champignon certaines vitamines et un habitat dans lequel il peut vivre. Le champignon vit dans la zone du protocorme et du substrat. Finalement, la jeune pousse commence à produire ses propres nutriments et la symbiose n’est plus nécessaire.
Evolution et phylogénie
De nombreuses origines possibles ont été suggérées pour les orchidées, mais la famille des Hypoxidaceae (ou des plantes similaires aujourd’hui éteintes) semble être leur progéniteur le plus probable. Bien qu’il s’agisse de la famille d’angiospermes la plus diversifiée sur terre, les orchidées ne disposent pas d’un registre fossile adéquat, de sorte que de nombreux aspects de leur histoire évolutive restent obscurs. Toutefois, en 2007, la découverte d’un pollinaria d’orchidée (nommé Meliorchis caribea) conservé dans l’ambre et attaché au mésoscutellum d’une espèce d’abeille éteinte (Proplebeia dominicana) a été signalée en République dominicaine. Ce fossile date du Miocène, il y a environ 15 à 20 millions d’années. Cette découverte constitue non seulement le premier fossile d’orchidée découvert, mais aussi le premier témoignage fossile des interactions entre les plantes et leurs pollinisateurs. De plus, cette découverte, couplée à des analyses cladistiques des données morphologiques, indique que l’ancêtre le plus récent des orchidées existantes vivait au Crétacé supérieur, il y a 76 à 84 millions d’années.
La monophylie des orchidées est étayée à la fois par des analyses morphologiques et des analyses de séquences d’ADN (Dressler 1981, 1993, Dressler et Chase 1995, Burns-Balogh et Funk 1986, Judd et al. 1993, Chase et al. 2000, Fay et al. 2000, Freudenstein et al. 2004). De même, les relations phylogénétiques au sein de la famille, qui ont fait l’objet de recherches actives au cours des dernières décennies et sont toujours en cours, ont été élucidées par des analyses cladistiques de la morphologie et des séquences d’ADN conservées (Dressler 1983, 1993, Chase 1986, 1988, Chase et Hills 1992, Chase et Palmer 1992, Cameron et al. 1999, Kores et al. 2000, Whitten et al. 2000, Salazar et al. 2003, Burns-Balogh et Funk 1986, Cameron 2006, Dressler 1986, 1993, Judd et al. 1993, Dressler et Chase 1995, Cameron et al. 1999, Freudenstein et Rasmussen 1999, Cameron et Chase 2000, Freudenstein et al. 2000, 2004, Molvray et al. 2000, van den Berg et al. 2005).