La phase lumineuse, phase de lumière, phase photochimique ou réaction de Hill est la première phase de la photosynthèse, qui dépend directement de la lumière ou de l’énergie lumineuse pour obtenir de l’énergie chimique sous forme d’ATP et de NADPH, à partir de la dissociation des molécules d’eau, en formant de l’oxygène et de l’hydrogène. L’énergie créée dans cette phase sera utilisée pendant la phase d’obscurité, afin de poursuivre la photosynthèse.
Ce processus se déroule dans la chaîne de transport du chloroplaste, dans des complexes chlorophylle-protéine regroupés en unités appelées photosystèmes dans les thylakoïdes (membranes internes) des chloroplastes.
Il existe deux types de photosystèmes qui fonctionnent grâce à des pigments chargés de capter la lumière, comme les chlorophylles a et b ou les caroténoïdes, qui absorbent des longueurs d’onde différentes, formant ainsi le photosystème I et le photosystème II.
Organisation de l’appareil photosynthétique
Chez les organismes eucaryotes photosynthétiques, la photosynthèse a lieu dans l’organite subcellulaire appelé chloroplaste. Le chloroplaste est composé d’un vaste système de membranes internes appelées thylakoïdes. Les thylakoïdes contiennent de la chlorophylle et c’est à l’intérieur de ceux-ci que se déroulent les réactions de la phase lumineuse. La réduction du carbone ou les réactions de la phase sombre ont lieu dans le stroma. La plupart des thylakoïdes sont étroitement associés les uns aux autres. Lorsqu’ils sont empilés, ils sont appelés grana et lorsqu’ils ne le sont pas, ils sont appelés lamelles stromales.
Les chloroplastes sont généralement entourés de deux membranes distinctes appelées enveloppe. Ce système de double membrane contient divers systèmes de transport de métabolites. En outre, les chloroplastes contiennent leur propre ADN, ARN et ribosomes, de sorte que la plupart des protéines chloroplastiques sont le produit de la traduction et de la transcription du chloroplaste lui-même, bien que certaines soient codées par l’ADN nucléaire.
Dans la membrane du thylakoïde se trouvent diverses protéines vitales pour la photosynthèse, généralement situées dans les régions aqueuses de part et d’autre du thylakoïde. Ces protéines membranaires intégrales sont principalement constituées d’acides aminés hydrophobes.
d’acides aminés hydrophobes.
Les centres de réaction, les complexes protéine-pigment des antennes et la plupart des enzymes de transport des électrons sont des protéines membranaires intégrales.
Le centre de réaction du photosystème II, les chlorophylles et les protéines qui lui sont associées se trouvent principalement dans le grana. En revanche, le centre de réaction du photosystème I, les pigments antennaires qui lui sont associés, les protéines de transport d’électrons et l’enzyme qui catalyse la formation d’ATP se trouvent presque exclusivement dans les lamelles du stroma et les extrémités du grana.
Cela signifie que les deux événements photochimiques impliqués dans la photosynthèse aérobie sont très éloignés l’un de l’autre (plusieurs dizaines de nanomètres). Cela indique qu’il existe des transporteurs d’électrons entre la membrane de la région du grana et la membrane de la région du stroma. La raison fonctionnelle de cette séparation n’est pas claire, mais on pense qu’il s’agit d’un moyen d’améliorer l’efficacité de la distribution de l’énergie entre les deux photosystèmes.
Complexes de récolte de la lumière LHC (light harvesting complex)
Ils forment l’antenne de récolte de la lumière qui, avec le centre de réaction chimique, fait partie d’un photosystème. Ce complexe se compose de molécules de pigments, la chlorophylle a et b, qui sont liées à des protéines et à certains caroténoïdes.
Par exemple, le complexe de capture de la lumière du photosystème ll, appelé LHC-ll, est constitué de :
La lumière collectée par un tel complexe est constituée de photons. L’énergie d’un photon, absorbée en n’importe quel point du réseau de molécules de chlorophylle dans l’antenne, migre vers un centre de réaction qui favorise un transfert d’électrons.
L’énergie des photons absorbée par l' »antenne » des pigments (chlorophylles) est transférée par résonance inductive (comme celle des liaisons covalentes) aux centres de réaction.
Comme il y a plusieurs pigments dans l’antenne, la lumière est absorbée à différentes longueurs d’onde, ce qui permet d’élargir le spectre d’absorption et donc d’améliorer l’efficacité de la photosynthèse. Par exemple, la chlorophylle P680 dans le photosystème II et la chlorophylle P700 dans le photosystème I.
Centres de réaction
Pour que la photosynthèse ait lieu, il est nécessaire que l’énergie des électrons excités provenant de différents pigments soit transférée à un pigment collecteur d’énergie, appelé centre de réaction. Un centre de réaction se compose du pigment cible, du premier accepteur d’électrons et du premier donneur d’électrons.
Dans la photosynthèse, il y a deux centres de réaction, un dans le photosystème I et un dans le photosystème II. On dit que l’énergie migre d’un pigment à l’autre jusqu’à ce qu’elle atteigne le centre de réaction.
Ces centres de réaction transfèrent un électron « riche » en énergie qui est arrivé au pigment récepteur (par exemple la phéophytine dans le PSII et A0 dans le PSI, respectivement) et reçoivent un électron « pauvre » en énergie du donneur (par exemple le résidu de tyrosine dans le PSII et la plastocyanine dans le PSI, respectivement).
Types de photosystèmes
Le photosystème I (PSI) et le photosystème II (PSII) sont chargés de capter la lumière et d’utiliser son énergie pour assurer le transport des électrons à travers une chaîne d’accepteurs. Le complexe d’antennes de ces photosystèmes piège les photons de lumière, élevant les électrons à des niveaux supérieurs à leur état quantique fondamental, et cette énergie est transportée entre différentes molécules de chlorophylle par résonance, jusqu’à ce que la photolyse de l’eau se produise au centre du photosystème II, le brisant en deux, donnant naissance à O, 2 protons et deux électrons. L’oxygène se lie à l’excès d’une autre molécule d’eau pour créer l’oxygène atmosphérique (O2) ; les protons transloqués dans le thylakoïde contribuent à créer un gradient électrochimique, qui sera utilisé par l’ATPase, et les électrons comblent le déficit en électrons de la chlorophylle d’origine.
Pour que l’énergie lumineuse soit absorbée, l’excitation des électrons est nécessaire à deux endroits différents : les photosystèmes I et II.
Les photosystèmes sont un ensemble de protéines transmembranaires comprenant les pigments photosynthétiques dont la fonction est de capter l’énergie lumineuse pour l’utiliser pendant le transport des électrons et des protons.
La répartition des photosystèmes I et II, ainsi que de l’ATP synthase et du cytochrome b/f, n’est pas aléatoire :
Cette séparation des photosystèmes empêche l’énergie absorbée par le photosystème II d’être transférée directement au photosystème I et positionne le photosystème I dans des régions où le NADP+, présent dans le stroma, est plus accessible.
Les événements d’excitation dans le photosystème I se déroulent de la même manière que dans le photosystème II :
Il existe deux autres complexes protéiques qui ne sont pas liés aux chlorophylles dans les membranes des thylakoïdes : le complexe du cytochrome b6f et le complexe de l’ATP synthase.
Le cytochrome b6f est un intermédiaire de transport d’électrons entre le photosystème II et le photosystème I, capable de créer un gradient d’énergie chimique qui sera utilisé par le complexe ATP synthase pour générer de l’ATP, dans un processus appelé photophosphorylation. La fonction du photosystème II est associée à la décomposition (photolyse) des molécules d’eau (H2O) en 2 protons (H+) et O2. Les deux électrons provenant des atomes d’hydrogène de la molécule d’eau sont capturés par ce que l’on appelle le centre de réaction du photosystème II (P680), porté à un niveau d’énergie plus élevé par l’énergie fournie par la lumière, capturée par le photosystème II et une série de protéines associées aux chlorophylles et à d’autres pigments photosynthétiques (caroténoïdes) appelés complexes d’antennes. À partir du niveau d’énergie supérieur, l’électron peut être « recyclé » (comme l’eau stockée dans un barrage) vers des états d’énergie inférieurs via une chaîne de transport d’électrons impliquant une molécule appelée plastoquinone, le complexe du cytochrome b6f et une protéine appelée plastocyanine.
Au cours de cette voie, une partie de l’énergie des électrons est utilisée (via le cytochrome b6f) pour créer un gradient d’énergie à travers les membranes des thylakoïdes qui sera utilisé pour la synthèse de l’ATP par l’ATP synthase.
Le nouveau processus présente une analogie avec la production d’électricité lors du passage de l’eau stockée dans un barrage à travers des turbines. La plastocyanine transporte les électrons vers le photosystème I, qui possède également un centre de réaction (P700) et un complexe d’antennes associé pour la récolte de la lumière.
Les électrons arrivant au PSI sont à nouveau stimulés par l’énergie lumineuse à un niveau d’énergie plus élevé et sont également transportés à travers une nouvelle chaîne d’accepteurs jusqu’à une dernière molécule d’accepteur, le NADP+. Cette molécule, qui capture finalement les électrons, sera utilisée, avec l’ATP produit, dans la phase suivante de la photosynthèse du cycle de Calvin pour convertir le dioxyde de carbone atmosphérique (ou le dioxyde de carbone dissous dans l’eau en milieu aquatique) en matière organique.